花生叶斑病研究进展

摘要：花生叶斑病是一种世界性病害，其流行可以导致花生产量减少和品质降低。本文对花生叶斑病的发生与危害、病原菌、防治措施、遗传研究、分子标记、转基因及花生抗叶斑病种质创制等多个方面的最新研究进展进行了综述。为花生抗叶斑病研究提供参考。

关键词：花生； 叶斑病； 抗性

中图分类号：S 435.652

文献标识码：A

1 花生叶斑病的发生与危害

花生是世界上重要的经济作物和油料作物，在食用植物油消费及休闲食品中占有举足轻重的地位。世界范围内，病害是花生减产的重要因素之一，其中，花生叶斑病在所有花生产区都发生或流行，可分为早斑病和晚斑病两种，但发病程度因地区和季节不同而有差异[1]。花生叶斑病主要危害叶片和茎秆，破坏叶绿素，造成光合作用效能下降，大量病斑会引起落叶，严重影响干物质积累和荚果成熟。2种叶斑病发生初期在叶片上均产生黄褐色小斑点，不易区分。症状因寄主基因型和环境因素的不同而有差异。早斑病在花期开始发病，随着病情发展，产生圆形或不规则形病斑，叶正面病斑呈暗褐色，背面颜色较浅，呈淡褐色或褐色；病斑周围有黄色晕圈。晚斑病病斑一般较小，圆形或近圆形。病斑呈黑褐色，在叶片正反两面颜色相近。病斑边缘通常没有黄色晕圈，或有不明显的淡黄色晕圈。在病斑背面，通常产生许多黑色小点，即病菌分生孢子梗和分生孢子。病情严重时，产生大量病斑，引起叶片干枯脱落[23]。这2种叶斑病可以在同一地区混合交叉发生，但通常只有1种叶斑病严重流行。

中国、美国和印度是世界上重要的花生生产国。花生主要产区受叶斑病的危害，每年均造成不同程度的损失。在美国，早斑病流行较重， 仅在美国东南部每年就会造成数百万美元的损失[4]。在印度，晚斑病流行较重，早斑病则轻[2]。在我国，叶斑病在花生产区普遍发生，危害重[3，5]。北方花生产区以晚斑病流行为主，在南方产区两种叶斑病常交替发生，多数年份以晚斑病危害为主。晚斑病对全球花生生产造成的损失每年达6亿美元[1，67]，若与锈病同时发生，减产可超过70%[2，8]。在花生生育前期雨水多、光照严重不足的年份，早斑病可严重流行[3]。感染叶斑病的花生可以导致产量减少和品质降低[9]。对于叶斑病的危害，如果不进行有效的控制，可造成花生减产10%～20%，严重时达80%以上[1]。

2 花生叶斑病的病原菌

有2种真菌可引起花生叶斑病，其中落花生尾孢（Cercospora arachidicola Hori）引起早斑病，又称褐斑病；落花生短胖孢[Cercosporidium personatum （Berk. & Curt.） Deighton]引起晚斑病，又称黑斑病。早斑病与晚斑病统称花生叶斑病[1]。早斑病病菌无性阶段为半知菌亚门尾孢属落花生尾孢，有性阶段为子囊菌纲球腔菌属落花生球腔菌（Mycosphaerella arachidicola）。晚斑病菌无性阶段为半知菌类短胖孢属落花生短胖孢，有性阶段为子囊菌纲球腔菌属伯克利球腔菌（Mycosphaerella berkeleyi）。

落花生尾孢菌产生子座，深褐色，直径为25～100 μm，多在叶片正面呈不规则分散排列。分生孢子梗丛生或散生，多数1个，无分枝，黄褐色，基部颜色较暗，有1～2个隔膜或无隔膜。分生孢子顶生，淡橄榄色或无色，细长，一般5～7个隔膜[10]。病菌侵染寄主后，菌丝分布于寄主细胞间和细胞内，不产生吸器。病菌生长的温度范围较广，在5～35 ℃间均能生长，适宜温度为15～30 ℃，最适为25 ℃；产孢适宜温度为15～30 ℃，最适为25 ℃。低于5 ℃或者高于40 ℃，病菌则停止生长和产孢。光照条件对病菌的生长影响较大，短波长的可见光能促进孢子萌发，近紫外照射对病菌的孢子萌发有明显的促进作用[1011]。

落花生短胖孢子座多产生在叶片背面，半球形，包埋在寄主表皮下，直径60～100 μm，在子座上丛生大量分生孢子梗。分生孢子梗呈褐色或暗褐色，有1～3个膝弯，多数无隔膜。分生孢子顶生，短而粗，圆筒形，多数3～5个隔膜[12]。病菌侵染寄主后，菌丝完全分布于细胞间隙，在海绵状叶肉细胞内产生分枝形吸器。病菌在10～35 ℃均可生长，20～30 ℃为适宜温度，最适生长温度为28 ℃，最适pH为6，致死温度是60 ℃，光暗交替有利于菌丝生长，病菌分生孢子萌发最适温度为25 ℃，最适pH为6，在水滴中孢子有较高的萌发率，光/暗交替培养有利于孢子萌发，分生孢子致死温度为52 ℃[13]。该病菌喜高温的习性导致田间发病高峰主要在花生生长中后期，此时的温度条件正适合病菌的生长扩展。

2种叶斑病病菌主要以分生孢子座和菌丝体在病株残体上越冬。或以分生孢子黏附在荚果、茎秆表面越冬，翌年借风雨传播进行初侵染和再侵染。分生孢子萌生芽管直接从花生叶片表皮或气孔侵入。22～23 ℃时，3～4 d显病，再经1周开始产孢。在有露水或水膜的情况下产孢量最大。清晨叶片上露水刚消失和下雨之前是分生孢子扩散的高峰期，再侵染频繁[13]。

3 花生叶斑病的防治途径

3.1 抗病品种的培育

花生不同种质间抗、感病程度存在一定差异，尤其是野生花生中存在着优异的抗病基因，因而培育抗病品种是减轻病害的有效途径[14]。在同样病原菌压力的情况下，一般抗病品种比非抗病品种发病慢，感病轻，并能获得较高的产量。此外，抗病品种的应用可以减少杀菌剂的使用量、降低生产成本，减少风险。缺点是抗病新品种选育周期较长。

3.2 杀菌剂的推广应用

应用杀菌剂是当前田间防治叶斑病的重要措施。大规模推广应用杀菌剂对防治叶斑病起到了重要作用，化学药剂对于花生叶部病害的防治效果一般在60%左右[15]。目前，对花生叶斑病防效较好的药剂是多菌灵、代森锰锌、百菌清、32.5%苯甲·嘧菌酯、60%唑醚·代森联水分散粒剂和12.5%氟环唑悬浮剂[1618]。但化学农药的不合理及过量使用会引起人畜中毒、生态环境破坏和植物药害等一系列环境、社会问题。