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会走路的鲸
20世纪60年代,还是学生的利·范瓦伦提出了一个惊人的观点:鲸与偶蹄类动物源自同一个祖先。
他发现,美国自然史博物馆保存的几个已知鲸化石的牙齿,与原蹄类动物中的肉食动物中爪兽很相似,而偶蹄目动物的牙齿与中爪兽的近亲北犬兽很相似。所以,他认为,鲸是从类似狼的中爪兽演化而来的,与偶蹄类动物一样源自原蹄类动物。原蹄类是一种原始的有蹄哺乳动物。
这个假说被提出10多年后,古生物学者才找到接近鲸演化分化点的化石。但一开始,这些化石并没有引起学者的重视。
事情得从密歇根大学的古生物学家菲利普·金格里奇到巴基斯坦寻找始新世陆栖哺乳动物说起。那是1977年,有人报告说发现了他想找的化石。金格里奇到了当地后非常失望,因为在那里只找到了海洋动物化石。在巴基斯坦远离海洋的地区发现古代海洋生物的遗迹并不令人惊讶:在始新世,广阔的特提斯海每隔一段时间就会将今日印度次大陆的大部分地方淹没(本刊2013年第A11、A12期对此有详细解释)。
金格里奇团队找到的化石,除了古代鱼类、蜗牛,还有两块骨盆化石,似乎属于体型大、有腿的动物。金格里奇笑着回忆道:“我们开玩笑说那是‘会走路的鲸’,可心里完全没有当回事。”这些骨盆碎片尽管令人好奇,但他们并没有放在心上,反而更关注在巴基斯坦的另一个遗址发现的一个原始偶蹄类动物的颚骨。
两年后,在巴基斯坦北部的喜马拉雅山丘陵地带,金格里奇的团队又找到了一块古怪的化石:一个不完整的脑颅,似乎来自体形像狼的动物,却有一些鲸类独有的特征。与它同时出土的都是5000万年前的陆栖哺乳动物化石。金格里奇为它取名“巴基鲸”(Pakicetus),以纪念出土化石的地方。这是最古老、最原始的鲸,当年它在陆地消磨了不少时间(或者大部分时间都待在陆地也说不定)。金格里奇由此迷上了鲸的起源问题,开始认真搜寻古代鲸化石。
大约在同时,另一个团队找到了更多的巴基鲸化石(一块下颚化石碎片与一些零散的牙齿),都支持鲸类与中爪兽有血缘关系的说法。巴基鲸大约在5000万年前出现,而同一时间同一地点也有中爪兽存在。鲸从中爪兽或它们的近亲演化而来的证据似乎越来越多。
1983年,苏联入侵阿富汗,金格里奇无法在巴基斯坦继续搜寻化石。他决定去埃及开罗西南152千米处的械齿鲸谷。在20世纪初,那里出土了鲸化石。埃及与巴基斯坦一样,都曾淹没在特提斯海中。今天,当年古代大洋的动物的骨架都埋藏在砂岩中。
金格里奇的团队在那里找到了第一个“鲸有脚”的证据——龙王鲸的小小的后肢骨。龙王鲸生活在始新世末期,身长近20米,像一条海蛇,是完全生活在水中的怪物。在此之前,考古学家只找到过一根龙王鲸股骨残片,发现者认为,那是已退化的痕迹器官。
金格里奇发现的这块化石长不到0.5米,有腿有脚,形态完整,不能协助龙王鲸游泳,更不能让它们在陆地行走,但是也许能在它们困难的水中交配过程中帮忙引导蛇一般的身体。无论它的功能是什么,这一发现的意义都很重大。这块化石的主人生活的年代比巴基鲸迟1000万年,仍然有脚有趾,那我们就有1000万年的历史可看了。“鲸会走路”突然间变得可能了。
1992年,这种奇妙的动物居然现身了。美国俄亥俄大学医学院解剖系副教授汉斯·德威森领导的团队,在巴基斯坦北部4800万年前的海洋岩石中,找到了一具几乎完整的骨架,正好介于现代鲸与它们的陆栖祖先之间。它的脚很大,尾巴强而有力,游泳本领高强;同时,它的腿骨结实、肘腕关节可以活动,也透露了它能在陆地上行走。德威森将它命名为陆行鲸,意指既能步行又会游泳的鲸。
此后,德威森、金格里奇与其他学者发掘出许多化石,从不同角度补充了鲸从陆地进入海洋的后续演化阶段。学者研究那些标本得到的结论是:陆行鲸与它的亲属都是从以陆栖为主的巴基鲸演化而来的,后裔中有鼻子尖细的雷明顿鲸和勇猛的原鲸。原鲸是最早的海栖鲸,因此能从印度、巴基斯坦扩散到全世界。原鲸还进化出体形像海豚的矛齿鲸。长得像海蛇的龙王鲸与现代鲸可能都是从矛齿鲸演化出来的。
这些发现除了用来建构鲸族谱的分支,还使研究者了解到鲸在演化过程中需要经历的许多生理变化。要不是那些变化,鲸不可能以大洋为家。从陆地走入海洋
声音在水中和空气中的传播方式不同,陆栖动物和水栖动物的听觉器官也不一样。人类与其他陆栖动物有薄而扁的鼓膜,接收以空气为介质的声波;现代鲸听声音靠的是个叫作“鼓泡”的骨头。鼓泡非常致密,可以将由稠密介质传送的声音传递到内耳。巴基鲸的鼓泡已经朝现代鲸的方向演化了,但仍然保留了类似陆栖哺乳动物的鼓膜。鼓膜在水下毫无用处。
那么,巴基鲸变得厚实的鼓泡有什么可能的用途呢?德威森推测,就像乌龟听到的是以龟壳传送的地面震动,巴基鲸也许是用鼓泡捕捉地面传递的声音。他根据新发现的化石推测,巴基鲸是一种以靠伏击方式捕食的肉食动物。它们也许潜伏在河岸浅水处,头朝岸上,攻击前来饮水的动物。德威森说,陆行鲸更可能利用这种听觉方式,因为它们已经有了联结颚与耳的管道。陆行鲸将颚置于地面,就能听到猎物接近,现代鳄鱼就这样做。德威森推测,早期鲸用来接收地面传递的声音的构造,使它们“提前适应”了水中听声的需求。
美国匹兹堡卡内基自然史博物馆的罗哲西已经证明,到了龙王鲸与矛齿鲸(完全生活在水中的鲸)出现的时候,像绳子般的鼓韧带也许已经演化出来了。此外,它们的中耳附近出现了气窦,其中也许充满了海绵组织,使它们在水中的听觉无论是分辨率还是方向感都提升了。罗哲西还说,外耳道封闭后(深海潜泳的必要条件),下颚在听觉中扮演的角色更重要,于是演化出一条充满脂肪的管道,可将声音传送到中耳。
鲸的听觉器官演化到后期,齿鲸与须鲸就分道扬镳了。齿鲸演化出接收与制造高频声音的装备,可以利用回声定位搜寻猎物,而须鲸则接收与制造极低频的声音,彼此可以远距离通讯。罗哲西说,鲸耳骨化石显示,约2800万年前(渐新世晚期),早期齿鲸已经拥有接收高频声音的一些骨质构造,因此,它们至少有起码的回声定位本领。虽然就化石记录来看,须鲸在3400万年前(渐新世初期)就出现了,可是它们的低频听觉的起源时间仍然不确定。更多的身体变化
早期的巴基鲸与陆行鲸像鳄鱼,眼窝位于头顶,演化到水栖的原鲸与后来的鲸,则位于两侧。巴基鲸的鼻腔开口从口鼻尖端移到头顶,成为现代鲸的喷气孔。鲸的牙齿也变形了,原始哺乳动物祖先的臼齿齿尖复杂,适于磨碎食物,转变成现代齿鲸的单纯叉状齿,它们以牙齿咬紧食物送入食道,根本不用咀嚼。须鲸的牙齿全都失去了,演化出梳子状的鲸须板,从上颚垂下,捕捉海水中的浮游生物。
在鲸演化中促成各种变化的适应,最明显的就是使它们的体型呈流线型,以及帮助它们成为游泳高手的那些。在这个过程中,出现某些古怪的两栖动物并不令人惊讶。陆行鲸就是一个例子,它仍然保存了陆栖祖先灵活的肩、肘、腕、指关节,以及在陆上用来支撑体重的骨盆。但是这种动物的后肢大得不成比例,脚掌又像桨一般,在陆地行走必然不太灵活。不过,靠这些构造在鱼儿充斥的特提斯海浅水处晃荡,倒方便得很。
若想到外海活动,身体就需要更多的改造了,我们在原鲸身上就可以观察到许多这类变化。密歇根大学的古生物学家桑德斯研究过罗德侯鲸,他指出,罗德侯鲸的后肢骨缩小了,已经朝符合水动力效率需求的方向发展。它们的脚长而薄,也许趾间有蹼,像潜水员穿的脚蹼。罗德侯鲸的骨盆也有适应水中生活的特征,由几块脊椎骨融合成的骶骨现在松开了,于是尾巴能够强有力地摆动。罗德侯鲸的化石是金格里奇团队发现的,这些特征显示,罗德侯鲸在海面上可以用狗爬式优哉游哉,在水面下则以后肢划水(像水獭)、尾巴推进迅速变换使身体前进。他推测,它们上岸繁殖或晒太阳时,也许会蜷着身子,将头埋在后肢间,有点像现代的海狮。
龙王鲸与矛齿鲸出现后,鲸已经是十足的水栖动物了。它们与现代鲸一样,肩关节仍然灵活,肘、腕关节都僵化了,形成鳍状肢,能控制方向、平衡身体。骨架后方则只剩下微小的后肢,骨盆也随之缩小。位于美国底特律近郊的布隆菲希尔克兰·布鲁克科学馆的优恩分析了矛齿鲸的脊椎骨,发现了一个圆形的尾椎。现代鲸在分叉尾巴的基部,有个同样形状的脊椎骨,叫作“球椎”。优恩怀疑,龙王鲸与矛齿鲸有现代型分叉鲸尾,能像现代鲸一样利用所谓的“尾端摆动”方式游泳。脊柱一个单点产生的运动会推动尾巴在水中垂直移动,而且分叉的鲸尾能产生浮力。
鲸究竟在什么时候完全丧失后肢,科学家仍然不清楚。事实上,美国洛杉矶自然史博物馆的巴恩斯有个令人惊讶的发现,他在华盛顿州找到一个2700万年前的须鲸化石,它的主人似乎仍然保存着发育完全的后肢,而学者过去以为,鲸早在这之前就失去后肢了。不过,鲸的四足祖先首次进入特提斯海的温暖水域,距今已有5000万年,时至今日,鲸的造型已极为简洁。它们的后肢缩成外表看不见的痕迹器官,骨盆也缩小了,只供几条与行动无关的小肌肉附着。
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