从空间尺度论述陆生野生动物生境选择研究进展

摘要：指出了生境是动物生存和繁衍的重要场所，生境的质量及其可利用程度是决定动物种群生死存亡的关键因素。因此，研究动物的生境利用特点成为生物保护学研究的热点。综述了不同空间尺度上陆生野生动物生境选择研究的概况，以期对今后开展生境利用研究工作时在方法的选取方面提供借鉴和指导。

关键词：生境选择；微生境；宏生境；家域；空间尺度

中图分类号：Q958.11文献标识码：A文章编号：16749944（2015）02000505

1引言

生境（habitat）一词是由美国的Grinnel J（1917）1首先提出，其定义是生物的个体、种群或群落生活地域的环境，包括必需的生存条件和其他对生物起作用的生态因素，是动物生存和繁衍的重要场所，为动物提供资源和交配的场所（Reunanen， Monkkonen， Nikula， 2002）2。生境选择（habitat selection）是指某一动物或种群为了某一生存目的（如觅食、迁移、繁殖或逃避敌害等），在可达的生境（非生物和生物环境）之间寻找一项对适宜生境的过程（Krausman， 1999）3。也就是说野生动物通过对生境中生境要素与生境结构作出反应，以确定它们的适宜生境。生境选择是行为响应的过程，即动物为了生存及其适合度而对生境不成比例的利用过程（Block & Brennan， 1993）4。生境选择是一个非常复杂的过程，包括多层次的判别和一系列的等级序位，可以发生在多个水平或尺度上。与生境选择相关的另外两个概念是生境偏爱性与生境利用。生境偏爱性是指某一动物个体或种群对某一生境的选择程度超过其他类型的生境，并不考虑这种生境是否在其活动范围内存在或者能否达到该生境（尚玉昌，1998）5。生境利用是指某一动物个体或种群占据某一生境，是阐述动物个体在不同生境类型中的实际分布（Hutto，1985）6，是动物个体或群体对某一生境不含任何偏好的占有。生境利用可以通过比较分析动物对某种生境的利用程度与其利用性来确定动物对生境的选择性，是生境选择过程的最终结果（Jones， 2001）7，二者通常都不严格地进行区分（Hall， Krausman， Morrison， 1997）8。

生境选择是一个相对较为复杂的过程，可以发生在多个水平或尺度上，包括多级别的判别和系列的等级序位，对野生动物生境选择规律的探索、揭示，主要依赖于研究人员对生境研究尺度的选择和应用（张明海和李言阔，2005）9。Johnson（1980）10认为，动物对生境的选择包括4个自然等级。第一等级的选择是自然选择或称作一个种的地理分布区；第二等级的选择是地理分布区内某一个体或社群的家域；第三级选择是在家域范围内动物所选择使用的不同生境类型；第四级选择是第三级选择确定的取食点中所能提供的实际环境条件。实际上，在这四个生境选择尺度中，通常前两个选择尺度被称作宏生境（macrohabitat），后两个选择尺度被称作微生境（microhabitat）。而李宁在空间尺度上将生境选择研究划分为微生境、宏生境和家域（home range）等（李宁，2009）11。动物的生境选择是生态学的核心问题，是物种协同进化的主动力（Pettorelli & Durant， 2007）12，影响着动物的生存与繁衍（张明海和萧前柱，1990）13；因此，野生动物生境选择的研究意义重大，是开展珍稀濒危物种保护及生物多样性保护的基础。对于以野生动物生境为主题开展的研究，不仅可以掌握动物的与生态环境的关系，也可以更好的了解掌握濒危野生动物对生存环境的适应机制。因此，笔者结合对生境的研究和大批量文献的积累，从时间和空间两个尺度上综述了近几十年陆生野生动物生境选择研究的一些概况，以期对我国该项研究领域提供借鉴和参考。

2微生境尺度研究

吴华等（2000，2001，2002）14～16采用主成分分析和判别分析来解释羚牛（Budorcas taxicolor）、斑羚（Naemorhedus goral）和鬣羚（Capricornis sumatraensis）春冬季对生境的选择，并探讨了其春冬季生境分离的机理。认为三者在生境选择上有部分重叠，但是其对生境的利用方式均有显著的差异。海拔高低、食物丰富度高低、灌木大小、离灌木距离是影响三者生境分离主要因子。龚明昊和胡锦矗（2003）17报道了四川西北部高原藏狐（Vulpes ferrilata）的夏季微生境选择特征，藏狐偏好选择30～50cm的灌木丛、草丛、中坡位、坡度为20°～30°、远离人为活动干扰的区域活动，食物丰富度和水源分布对藏狐的微生境选择影响不显著。鲁庆彬等（2003，2004）18，19报道了影响藏原羚（Procapara picticaudata）取食生境选择的主要因子为植物营养度、干扰度、水源。王秀磊（2004）20研究后发现影响普氏原羚（Procapra przewalskii）生境的主要因素为食物丰富度、坡度、隐蔽地、人类活动。刘国库等（2010）21发现矮岩羊（Bovidae schaeferi）对生境的利用具有选择性，影响矮岩羊生境选择行为的主要因子为草因子、灌木因子、坡度、活动基底、水源和安全性。骆颖等（2010）22针对发情季节岩羊（Pseudois nayaur）和马鹿（Cervus elaphus）生境选择进行研究，发现二者在生态因子选择上存在极显著差异，乔木高度存在显著差异，而其余生态因子无显著差异，海拔高低及灌木密度、植被盖度、坡度是影响分布季节性差异的主要原因。高惠（2013）23报道影响岩羊分布的最主要环境因子为坡度、海拔、矿区、道路和水源。矿区和道路是对岩羊分布影响最大的两个人为干扰因子。艾尼瓦尔·吐米尔和马合木提·哈力克（2009）24研究后发现马鹿对植被类型、优势乔木、坡向、坡位四种生态因子有选择性。影响塔里木马鹿生境选择的主要因素依次为人为干扰、植被类型和距水源距离。食物、隐蔽条件是影响马鹿冬季取食和卧息生境选择的主要因素。郭建等（2001）25研究发现林麝（Moschus berezovskii）趋向活动于竹子密度较小、郁闭度为0.5～0.75、东南坡、海拔约 3400～3550m的竹林边缘活动，对坡度的选择没有表现出明显的差异，人类活动的影响使适宜林麝生存活动的面积减小。杨萃等（2011）26和王向伟（2012）27分别针对春夏季和冬季马麝（Moschus sifanicus）生境选择的影响因子进行研究，结果发现三个季节主导因子略有差异，主要限制因子为水源因子、坡度因子、开阔度因子、地表因子和干扰因子。周玲玲（2005）28研究认为原麝（Moschus moschiferus）生境具有海拔高、郁闭度小、食物丰富和坡度陡等特征，食物因子和地表因子分别为原麝夏冬季生境选择的首要影响因子。张冬冬等（2014）29以国内外有关原麝生境选择的有关资料为参考，对植被类型、食物、水源、人为干扰、气候五类主要影响原麝生境选择的生态因子加以分析，探讨原麝生境选择的生态机制。邹师杰（2012）30研究发现影响糜鹿（Elaphurus davidianus）卧息地微生境选择的决定性因子是食物因子、温度因子、人为干扰因子。王晓彬（2006）31和沈才智、贾竞波（2006）32研究认为海拔高度在500～700m的区域和阔叶混交林为驼鹿（Alces alces）的优良生境，是驼鹿活动最频繁的区域；距离居民区12.9-14.5km和8.1～9.7km的范围是驼鹿的适宜生境。影响冬季驼鹿分布的主要因子是隐蔽程度和坡位，且以落叶阔叶林、灌丛为主要生境。王丽冰等（2010a，2010b）33，34通过研究坡鹿（Cervus eldii）的生境选择类型及制约因子，结果发现野放海南坡鹿主要活动于草地和次生热带雨林，选择郁闭度和灌木盖度较低、草本盖度高、半阴半阳坡、下坡位、坡度平缓、海拔≤300m、水源距离≤200m以及人为干扰>5000m的生境。李石华等（2006，2007）35，36研究发现影响羚牛生境选择的主要生态因子是植被、人类干扰和坡度，其次是距农业用地距离、距主要公路距离、水源和隐蔽条件，坡向和植被型对羚牛生境选择的影响不明显。而另一种动物黑熊（Selenarctos thibetanus）其生境选择的主要因子是食物丰富度因子、干扰因子、地形因子、气候因子、海拔因子、隐蔽因子和植被因子（战如亮，2010；陈洋，2010；齐增湘等，2011；原宝东，2011）37～40。顾志宏（2007）41、刘广超（2007）42和唐诚（2014）43分别针对川金丝猴（Rhinopithecus roxellanae）生境进行研究，结果发现其对食物有明显的选择性，所取食植物的种类和取食部位随季节的变化而变化。主要影响因子包括海拔、坡度、坡向、郁闭度、乔木平均高度、灌木盖度、食物丰富度、距道路距离、距水源距离。杨海龙等（2010）44发现中山常绿、落叶阔叶混交林和低山常绿阔叶林是黔金丝猴（Rhinopithecus brelichi）主要选择的植被类型。张泽钧等（2007）45和韩宗先等（2004）46及朱印酒（2005）47对大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）和小熊猫（Ailurus fulgens）生境选择进行研究，发现同域分布的大、小熊猫具有明显不同的生境利用模式，是其同域分布长期共存的原因之一。大熊猫取食微生境选择研究表明（赵德怀，2006；王笑坤等，2008，2009；刘雪华和金学林，2008；张琼，2009；滕继荣等，2010；康东伟等，2011；王芸和赵鹏祥，2012；金学林，2012）48～56影响大熊猫适宜生境选择主要因子是食物因子（竹子生长状况、海拔、竹种盖度、竹子生长类型）、植被因子（食物丰富度、与最近乔木、灌木距离等）、地理特征因子（海拔、坡形、生境类型、坡位、坡向、坡度）、隐蔽条件因子（植被高度、盖度和密度等）、干扰因子等，水源对大熊猫活动的影响不显著。在不同的保护区内，大熊猫对生境的选择具有一定的差异，且不同因子造成的差异不同。邹业爱（2010）57对影响狼（Canis lupus）冬季生境选择的因子进行研究，结果表明植被高度、植被类型和隐蔽级为主要因子。次要因子为距围栏距离、雪深、距水源距离、生境类型、距牧场距离、食物丰富度和距居民点距离。徐峰等（2006）58研究发现雪豹（Uncia uncia）对海拔、地形、植被类型、生境平坦度和坡向存在选择性，影响雪豹生境选择的主要因素依次为放牧状况、植被类型、地形和生境平坦度。李颖（2011）59研究后发现影响东北虎（Panthera tigris altaica）生境选择的主要因子是阔叶林及与水系的距离。吴娱等（2014）60针对同域分布的藏野驴（Equus kiang）和野牦牛生境选择类型及其影响因子进行研究，发现两者存在生境显著分离。植被类型、植被盖度、坡度、海拔、土壤pH是影响二者生境选择的主要因子。